Біялагічнае акісленне. Акісляльна-аднаўленчыя рэакцыі: прыклады

Без энергіі немагчыма існаванне ніводнай жывой істоты. Бо кожная хімічная рэакцыя, любы працэс патрабуюць яе прысутнасці. Любому чалавеку лёгка зразумець гэта і адчуць. Калі ўвесь дзень не ўжываць ежу, то ўжо да вечара, а магчыма, і раней, пачнуцца сімптомы падвышанай стомленасці, млявасці, сіла значна паменшыцца.

Якім жа спосабам розныя арганізмы прыстасаваліся да атрымання энергіі? Адкуль яна бярэцца і якія працэсы пры гэтым адбываюцца ўнутры клеткі? Паспрабуем разабрацца ў дадзеным артыкуле.

Атрыманне энергіі арганізмамі

Якім бы спосабам ні спажывалі істоты энергію, у аснове заўсёды ляжаць ОВР (акісляльна-аднаўленчыя рэакцыі). Прыклады можна прывесці розныя. Раўнанне фотасінтэзу, які ажыццяўляюць зялёныя расліны і некаторыя бактэрыі - гэта таксама ОВР. Натуральна, што працэсы будуць адрознівацца ў залежнасці ад таго, якое жывая істота маецца на ўвазе.

Так, усе жывёлы - гэта гетеротрофы. Гэта значыць такія арганізмы, якія не здольныя самастойна фармаваць ўнутры сябе гатовыя арганічныя злучэнні для далейшага іх расшчаплення і вызвалення энергіі хімічных сувязяў.

Расліны, насупраць, з'яўляюцца самым магутным прадуцэнтаў арганікі на нашай планеце. Менавіта яны ажыццяўляюць складаны і важны працэс пад назвай фотасінтэз, які заключаецца ў фарміраванні глюкозы з вады, вуглякіслага газу пад дзеяннем спецыяльнага рэчывы - хларафіла. Пабочным прадуктам з'яўляецца кісларод, які з'яўляецца крыніцай жыцця для ўсіх аэробных жывых істот.

Акісляльна-аднаўленчыя рэакцыі, прыклады якіх ілюструюць дадзены працэс:

• 6CO ₂ + 6H ₂ O = хларафіл = C ₆ H ₁₀ O ₆ + 6O _2;

або

• дыяксід вугляроду + аксід вадароду пад уздзеяннем пігмента хларафіла (фермент рэакцыі) = моносахарид + свабодны малекулярны кісларод.

Таксама існуюць і такія прадстаўнікі біямасы планеты, якія здольныя выкарыстоўваць энергію хімічных сувязяў неарганічных злучэнняў. Іх называюць хемотрофы. Да іх адносяць многія віды бактэрый. Напрыклад, вадародныя мікраарганізмы, акісляюцца малекулы субстрата ў глебе. Працэс адбываецца па формуле: 2Н ₂ +0 ₂ = 2Н ₂ 0.

Гісторыя развіцця ведаў аб біялагічнай акісленні

Працэс, які ляжыць у аснове атрымання энергіі, сёння цалкам вядомы. Гэта біялагічнае акісленне. Біяхімія настолькі падрабязна вывучыла тонкасці і механізмы ўсіх стадый дзеянні, што загадак амаль не засталося. Аднак так было не заўсёды.

Першыя згадкі пра тое, што ўнутры жывых істот адбываюцца вельмі складаныя пераўтварэння, якія з'яўляюцца па прыродзе хімічнымі рэакцыямі, з'явіліся прыкладна ў XVIII стагоддзі. Менавіта ў гэты час Антуан Лавуазье, знакаміты французскі хімік, звярнуў сваю ўвагу на тое, як падобныя біялагічнае акісленне і гарэнне. Ён прасачыў прыкладны шлях паглынальнага пры дыханні кіслароду і прыйшоў да высновы, што ўнутры арганізма адбываюцца працэсы акіслення, толькі больш павольныя, чым звонку пры гарэнні розных рэчываў. Гэта значыць акісляльнік - малекулы кіслароду - ўступаюць у рэакцыю з арганічнымі злучэннямі, а канкрэтна, з вадародам і вугляродам з іх, і адбываецца поўнае ператварэнне, якое суправаджаецца раскладаннем злучэнняў.

Аднак, хоць дадзенае меркаванне па сутнасці сваёй цалкам рэальна, незразумелымі заставаліся многія рэчы. напрыклад:

• раз працэсы падобныя, то і ўмовы іх праходжання павінны быць ідэнтычнымі, але акісленне адбываецца пры нізкай тэмпературы цела;
• дзеянне не суправаджаецца выкідам каласальнага колькасці цеплавой энергіі і не адбываецца адукацыі полымя;
• ў жывых істотах не менш 75-80% вады, але гэта не перашкаджае «гарэнню» пажыўных рэчываў у іх.

Каб адказаць на ўсе гэтыя пытанні і зразумець, што на самой справе ўяўляе сабой біялагічнае акісленне, спатрэбіўся не адзін год.

Існавалі розныя тэорыі, якія мелі на ўвазе важнасць наяўнасці ў працэсе кіслароду і вадароду. Самыя распаўсюджаныя і найбольш паспяховыя былі:

• тэорыя Баха, названая перакіснага;
• тэорыя Палладина, якая засноўваецца на такім паняцці, як «хромогены».

У далейшым было яшчэ шмат навукоўцаў, як у Расіі, так і іншых краінах свету, якія паступова ўносілі дапаўненні і змены ў пытанне аб тым, што ж такое біялагічнае акісленне. Біяхімія сучаснасці, дзякуючы іх працам, можа расказаць пра кожную рэакцыі гэтага працэсу. Сярод самых вядомых імёнаў у гэтай галіне можна назваць наступныя:

• Мітчэл;
• С. В. Севярын;
• Варбург;
• В. А. Белицер;
• Ленинджер;
• В. П. Скулачев;
• Крэбс;
• Грын;
• В. А. Энгельгардт;
• Кейлин і іншыя.

Віды біялагічнага акіслення

Можна вылучыць два асноўных тыпу разгляданага працэсу, якія працякаюць пры розных умовах. Так, самы распаўсюджаны ў многіх відаў мікраарганізмаў і грыбкоў спосаб пераўтварэння атрыманай ежы - анаэробны. Гэта біялагічнае акісленне, якое ажыццяўляецца без доступу кіслароду і без яго ўдзелу ў якой-небудзь форме. Падобныя ўмовы ствараюцца там, куды няма доступу паветры: пад зямлёй, у гнілых субстратах, илах, глінах, балотах і нават у космасе.

Гэты выгляд акіслення мае і іншую назву - гліколіз. Ён жа з'яўляецца адной са стадый больш складанага і працаёмкага, але энергетычна багатага працэсу - аэробнага пераўтварэнні або тканкавага дыхання. Гэта ўжо другі тып разгляданага працэсу. Ён адбываецца ва ўсіх аэробных жывых істотах-гетеротрофах, якія для дыхання выкарыстоўваюць кісларод.

Такім чынам, віды біялагічнага акіслення наступныя.

1. Гліколіз, анаэробных шлях. Не патрабуе прысутнасці кіслароду і заканчваецца рознымі формамі закісання.
2. Тканкавае дыханне (акісляльнае фасфараляванне), або аэробнай выгляд. Патрабуе абавязковай наяўнасці малекулярнага кіслароду.

Удзельнікі працэсу

Пяройдзем да разгляду непасрэдна саміх асаблівасцяў, якія заключае ў сабе біялагічнае акісленне. Вызначым асноўныя злучэнні і іх абрэвіятуры, якія ў далейшым будзем выкарыстоўваць.

1. Ацетилкоэнзим-А (ацэтыл-Коа) - кандэнсат шчаўевай і воцатнай кіслаты з каферменту, які фарміруецца на першай стадыі цыклу трикарбоновых кіслот.
2. Цыкл Кребса (цыкл цытрынавай кіслаты, трикарбоновых кіслот) - шэраг складаных паслядоўных акісляльна-аднаўленчых пераўтварэнняў, якія суправаджаюцца вызваленнем энергіі, аднаўленнем вадароду, адукацыяй важных нізкамалекулярных прадуктаў. З'яўляецца галоўным звяном ката- і балізму.
3. НАД і НАД * Н - фермент-дэгідрагеназ, расшыфроўвае як никотинамидадениндинуклеотид. Другая формула - гэта малекула з далучаным вадародам. НАДФ - никотинамидадениндинуклетид-фасфат.
4. ФАД і ФАД * Н - флавинадениндинуклеотид - кофермент дэгідрагеназ.
5. АТФ - аденозинтрифосфорная кіслата.
6. ПВК - пировиноградная кіслата або пируват.
7. Сукцинат або бурштынавая кіслата, Н ₃ РА ₄ - фосфарная кіслата.
8. ГТФ - гуанозинтрифосфат, клас пурынавых нуклеатыдаў.
9. ЭТЦ - Электронны-транспартная ланцуг.
10. Ферменты працэсу: пероксидазы, оксигеназы, цитохромоксидазы, флавиновые дэгідрагеназ, розныя каферменты і іншыя злучэння.

Усе гэтыя злучэнні з'яўляюцца непасрэднымі ўдзельнікамі працэсу акіслення, якое адбываецца ў тканінах (клетках) жывых арганізмаў.

Стадыі біялагічнага акіслення: табліца

Гэта ўсё працэсы, якія суправаджаюць біялагічнае акісленне пры ўдзеле кіслароду. Натуральна, што апісаны яны не цалкам, а толькі па сутнасці, так як для падрабязнага апісання патрэбна цэлая частка кнігі. Усе біяхімічныя працэсы жывых арганізмаў надзвычай шматгранныя і складаныя.

Акісляльна-аднаўленчыя рэакцыі працэсу

Акісляльна-аднаўленчыя рэакцыі, прыклады якіх могуць праілюстраваць апісаныя вышэй працэсы акіслення субстрата, наступныя.

1. Гліколіз: моносахарид (глюкоза) + 2НАД ⁺ + 2АДФ = 2ПВК + 2АТФ + 4Н ⁺ + 2Н ₂ Аб + над імі.
2. Акісленне пирувата: ПВК + фермент = дыяксід вугляроду + ацэтальдэгід. Затым наступны этап: ацэтальдэгід + каферменту А = ацэтыл-Коа.
3. Мноства паслядоўных пераўтварэнняў цытрынавай кіслаты ў цыкле Кребса.

Дадзеныя акісляльна-аднаўленчыя рэакцыі, прыклады якіх прыведзены вышэй, адлюстроўваюць сутнасць працэсаў, якія адбываюцца толькі ў агульным выглядзе. Вядома, што злучэння, пра якія ідзе гаворка, ставяцца да вялікамалекульным, або маючым вялікі вугляродны шкілет, таму адлюстраваць усе поўнымі формуламі проста не ўяўляецца магчымым.

Энергетычны выхад тканкавага дыхання

Па прыведзеных вышэй апісаннях відавочна, што падлічыць сумарны выхад за ўсё акіслення па энергіі нескладана.

1. Дзве малекулы АТФ дае гліколіз.
2. Акісленне пирувата 12 малекул АТФ.
3. 22 малекулы прыпадае на цыкл трикарбоновых кіслот.

Вынік: поўнае біялагічнае акісленне па аэробных шляху дае выхад энергіі, роўны 36 малекулам АТФ. Значэнне біялагічнага акіслення відавочна. Менавіта гэтая энергія выкарыстоўваецца жывымі арганізмамі для жыцця і функцыянавання, а таксама для сагравання свайго цела, руху і іншых неабходных рэчаў.

Анаэробнае акісленне субстрата

Другі выгляд біялагічнага акіслення - анаэробны. Гэта значыць, той, што ажыццяўляецца ва ўсіх, але на якім спыняюцца мікраарганізмы пэўных відаў. Гэта гліколіз, і менавіта з яго выразна прасочваюцца адрозненні ў далейшым пераўтварэнні рэчываў паміж аэробов і анаэробамі.

Стадыі біялагічнага акіслення па дадзеным шляху нешматлікія.

1. Гліколіз, то ёсць акісленне малекулы глюкозы да пирувата.
2. Закісанне, якое прыводзіць да рэгенерацыі АТФ.

Закісанне можа быць розных тыпаў, у залежнасці ад арганізмаў, яго ажыццяўляюць.

малочнакіслае закісанне

Ажыццяўляецца малочнакіслымі бактэрыямі, а таксама некаторымі грыбкамі. Сутнасць складаецца ў аднаўленні ПВК да малочнай кіслаты. Гэты працэс выкарыстоўваюць у прамысловасці для атрымання:

• кісламалочных прадуктаў;
• квашеных гародніны і садавіны;
• сіласу для жывёл.

Гэты выгляд закісання з'яўляецца адным з самых ужывальных у патрэбах чалавека.

спіртовае закісанне

Вядома людзям з самай старажытнасці. Сутнасць працэсу заключаецца ў ператварэнні ПВК ў дзве малекулы этанолу і дзве дыяксіду вугляроду. Дзякуючы такому выхаду прадукту, дадзены від закісання выкарыстоўваюць для атрымання:

• хлеба;
• віна;
• піва;
• кандытарскіх вырабаў і іншага.

Ажыццяўляюць яго грыбы дрожджы і мікраарганізмы бактэрыяльнай прыроды.

Маслянокислое закісанне

Дастаткова узкоспецифичный выгляд закісання. Ажыццяўляецца бактэрыямі роду Клостридиум. Сутнасць складаецца ў ператварэнні пирувата ў алейную кіслату, якая надае прадуктам харчавання непрыемны пах і прагорклым густ.

Таму рэакцыі біялагічнага акіслення, якія ідуць па такім шляху, практычна не выкарыстоўваюць у прамысловасці. Аднак гэтыя бактэрыі самастойна засяваюць прадукты харчавання і наносяць шкоду, паніжаючы іх якасць.