Дыхальная ланцуг: функцыянальныя ферменты

Усе біяхімічныя рэакцыі ў клетках любога арганізма працякаюць з расходаваннем энергіі. Дыхальная ланцуг - гэта паслядоўнасць спецыфічных структур, якія размешчаны на ўнутранай мембране мітахондрый і служаць для адукацыі АТФ. Аденозинтрифосфат з'яўляецца універсальным крыніцай энергіі і здольны акумуляваць у сабе ад 80 да 120 кДж.

Дыхальная ланцуг электронаў - што гэта такое?

Электроны і пратоны гуляюць важную ролю ў адукацыі энергіі. Яны ствараюць рознасць патэнцыялаў на процілеглых баках мембраны мітахондрый, што спараджае накіраваны рух часціц - ток. Дыхальная ланцуг (яна ж ЭТЦ, ланцуг пераносу электронаў) з'яўляецца пасярэднікам пры пераносе станоўча зараджаных часціц у межмембранное прастору і адмоўна зараджаных часціц у тоўшчы ўнутранай мембраны мітахондрый.

Галоўная роля ў адукацыі энергіі належыць АТФ-синтазе. Гэты складаны комплекс відазмяняе энергію накіраванага руху пратонаў у энергію біяхімічных сувязяў. Дарэчы, практычна ідэнтычны комплекс знаходзіцца і ў хларапластах раслін.

Комплексы і ферменты дыхальнага ланцуга

Перанос электронаў суправаджаецца біяхімічнымі рэакцыямі ў прысутнасці ферментатыўнага апарата. Гэтыя біялагічна актыўныя рэчывы, шматлікія копіі якіх ўтвараюць вялікія комплексныя структуры, служаць пасрэднікамі пры пераносе электронаў.

Комплексы дыхальнай ланцуга - гэта цэнтральныя кампаненты транспарціроўкі зараджаных часціц. Усяго ва ўнутранай мембране мітахондрый знаходзяцца 4 такіх адукацыі, а таксама АТФ-синтаза. Усе гэтыя структуры аб'яднаны агульнай мэтай - перанос электронаў па ЭТЦ, перанос пратонаў вадароду ў межмембранное прастору і, як следства, сінтэз АТФ.

Комплекс уяўляе сабой навала бялковых малекул, сярод якіх сустракаюцца ферменты, структурныя і сігнальныя пратэіны. Кожны з 4 комплексаў выконвае сваю, толькі ўласцівую яму, функцыю. Давайце разбярэмся, для якіх задач у ЭТЦ прысутнічаюць гэтыя структуры.

I комплекс

У пераносе электронаў у тоўшчы мембраны мітахондрый галоўную ролю выконвае дыхальная ланцуг. Рэакцыі адшчапленнем пратонаў вадароду і спадарожных ім электронаў - адна з цэнтральных рэакцый ЭТЦ. Першы комплекс транспартнай ланцугу прымае на сябе малекулы НАД * Н + (у жывёл) або НАДФ * Н + (у раслін) з наступным адшчапленнем чатырох пратонаў вадароду. Уласна, з-за гэтай біяхімічнай рэакцыі I комплекс таксама называецца над імі - дэгідрагеназ (па назве цэнтральнага фермента).

У склад дегидрогеназного комплексу ўваходзяць железосерные вавёркі 3 выглядаў, а таксама флавинмононуклеотиды (ФМН).

II комплекс

Праца дадзенага комплексу не звязана з пераносам пратонаў вадароду ў межмембранное прастору. Асноўная функцыя гэтай структуры заключаецца ў пастаўках дадатковых электронаў у электрон-транспартную ланцуг з дапамогай акіслення сукцината. Цэнтральны фермент комплексу - сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза, які каталізуе адшчапленнем электронаў ад бурштынавай кіслаты і перанос на липофильный убихинон.

Пастаўшчыком пратонаў вадароду і электронаў да другога комплексу таксама з'яўляецца ФАД * Н _2. Аднак ККД флавинадениндинуклеотида менш, чым у яго аналагаў - НАД * Н або НАДФ * М.

У склад II комплексу ўваходзяць тры выгляду железосерных бялкоў і цэнтральны фермент сукцинат-оксидоредуктаза.

III комплекс

Наступнае па ліку кампанент, ЭТЦ, складаецца з цытахром b _556, b ₅₆₀ і c _1, а таксама железосерного бялку рызыкі. Праца трэцяга комплексу спалучаная з пераносам двух пратонаў вадароду ў межмембранное прастору, і электронаў ад липофильного убихинона на цитохром С.

Асаблівасцю бялку рызыкі з'яўляецца тое, што ён раствараецца ў тлушчы. Іншыя пратэіны гэтай групы, якія сустракаліся ў складзе комплексаў дыхальнай ланцугу, вадараспушчальны. Гэтая асаблівасць ўплывае на становішча бялковых малекул ў тоўшчы ўнутранай мембраны мітахондрый.

Трэці комплекс функцыянуе як убихинон-цитохром з-оксидоредуктаза.

IV комплекс

Ён жа цитохром-оксидантный комплекс, з'яўляецца канчатковым пунктам у ЭТЦ. Яго праца складаецца ў пераносе электрона з цытахром-с на атамы кіслароду. Пасля адмоўна зараджаныя атамы Аб будуць уступаць у рэакцыю з пратонамі вадароду з адукацыяй вады. Галоўны фермент - цитохром з-кісларод-оксидоредуктаза.

У склад чацвёртага комплексу ўваходзяць цытахром a, a ₃ і два атама медзі. Цэнтральная ролю ў пераносе электрона да кіслароду дасталася цитохрому a _3. Узаемадзеянне гэтых структур душыцца цыянідам азоту і ўгарным газам, што ў глабальным сэнсе прыводзіць да спынення сінтэзу АТФ і гібелі.

Убихинон

Убихинон - гэта витаминоподобное рэчыва, липофильное злучэнне, якое свабодна перамяшчаецца ў тоўшчы мембраны. Дыхальная ланцуг мітахондрый не можа абысціся без гэтай структуры, т. К. Яна адказвае за транспартоўку электронаў ад комплексаў I і II да комплексу III.

Убихинон з'яўляецца вытворным бензохинона. Гэтая структура на схемах можа пазначацца літарай Q або скарочана Лу (липофильный убихинон). Акісленне малекулы прыводзіць да адукацыі семихинона - моцнага акісляльніка, які патэнцыйна небяспечны для клеткі.

АТФ-синтаза

Галоўная роля ў адукацыі энергіі належыць АТФ-синтазе. Гэтая грибоподобная структура выкарыстоўвае энергію накіраванага руху часціц (пратонаў) для пераўтварэння яе ў энергію хімічных сувязяў.

Асноўны працэс, які сустракаецца на працягу ўсёй ЭТЦ, - гэта акісленне. Дыхальная ланцуг адказвае за перанос электронаў у тоўшчы мембраны мітахондрый і акумуляванне іх у матрікса. Адначасова з гэтым комплексы I, III і IV перапампоўваюць пратоны вадароду ў межмембранное прастору. Розніца зарадаў на баках мембраны прыводзіць да накіраванаму руху пратонаў праз АТФ-синтазу. Так Н + трапляюць у матрікса, сустракаюць электроны (якія звязаны з кіслародам) і ўтвараюць нейтральнае для клеткі рэчыва - ваду.

АТФ-синтаза складаецца з F0 і F1 субадзінак, якія разам утвараюць роутер малекулы. F1 складаецца з трох альфа і трох бэта-субадзінак, якія разам утвараюць канал. Гэты канал мае ў дакладнасці такі ж дыяметр, які маюць пратоны вадароду. Пры праходжанні станоўча зараджаных часціц праз АТФ-синтазу галоўка F ₀ малекулы круціцца на 360 градусаў вакол сваёй восі. За гэты час да АМФ або АДФ (аденозинмоно- і дифосфат) далучаюцца фосфарныя рэшткі з дапамогай макроэргических сувязяў, у якіх заключана вялікая колькасць энергіі.

АТФ-синтазы сустракаюцца ў арганізме не толькі ў мітахондрыях. У раслін гэтыя комплексы таксама размешчаны на мембране вакуоляў (тонопласте), а таксама на тилакоидах хларапластамі.

Таксама ў клетках жывёл і раслін прысутнічаюць АТФ-асновы. Яны маюць падобную структуру, як і ў АТФ-синтаз, аднак іх дзеянне накіравана на адшчапленнем фосфарных рэшткаў з выдаткам энергіі.

Біялагічны сэнс дыхальнай ланцуга

Па-першае, канчатковым прадуктам рэакцый ЭТЦ з'яўляецца так званая метабалічных вада (300-400 мл у суткі). Па-другое, адбываецца сінтэз АТФ і запасание энергіі ў біяхімічных сувязях гэтай малекулы. У суткі сінтэзуецца 40-60 кг аденозинтрифосфата і столькі ж выкарыстоўваецца ў ферментатыўных рэакцыях клеткі. Тэрмін жыцця адной малекулы АТФ складае 1 хвіліну, таму дыхальная ланцуг павінна працаваць зладжана, выразна і без памылак. У адваротным выпадку клетка загіне.

Мітахондрыі лічацца энергетычнымі станцыямі любой клеткі. Іх колькасць залежыць ад энергазатрат, якія неабходныя для тых ці іншых функцый. Напрыклад, у нейронных можна налічыць до 1000 мітахондрый, якія часта ўтвараюць навала ў так званай сінаптычную бляшкі.

Адрозненні дыхальнай ланцуга ў раслін і жывёл

У раслін дадатковай «энергетычнай станцыяй» клеткі з'яўляецца хларапластамі. На ўнутранай мембране гэтых арганэл таксама знойдзеныя АТФ-синтазы, і гэта з'яўляецца перавагай перад жывёламі клеткамі.

Таксама расліны могуць выжываць ва ўмовах высокай канцэнтрацыі угарнага газу, азоту і цыянід за кошт цыянід-ўстойлівага шляху ў ЭТЦ. Дыхальная ланцуг, такім чынам, заканчваецца на убихиноне, электроны з якога адразу пераносяцца на атамы кіслароду. У выніку сінтэзуецца менш АТФ, аднак расліна можа перажыць неспрыяльныя ўмовы. Жывёлы ў такіх выпадках пры працяглым уздзеянні гінуць.

Можна параўнаць ККД НАД, ФАД і цыянід-ўстойлівага шляху з дапамогай паказчыка адукацыі АТФ пры пераносе 1 электрона.

• з НАД або НАДФ утвараецца 3 малекулы АТФ;
• з ФАД утворыцца 2 малекулы АТФ;
• па цыянід-устойлівага шляху утворыцца 1 малекула АТФ.

Эвалюцыйнае значэнне ЭТЦ

Для ўсіх эукарыятычнай арганізмаў адным з асноўных крыніц энергіі з'яўляецца дыхальная ланцуг. Біяхімія сінтэзу АТФ у клетцы дзеліцца на два тыпу: субстратнай фасфараляванне і акісляльнае фасфараляванне. ЭТЦ выкарыстоўваецца ў сінтэзе энергіі другога тыпу, т. Е. За кошт акісляльна-аднаўленчых рэакцый.

У будовы пракарыятычнай арганізмаў АТФ утвараецца толькі ў працэсе субстратного фасфаралявання на стадыі гліколізу. Шестиуглеродные цукру (пераважна глюкоза) ўключаюцца ў цыкл рэакцый, і на выхадзе клетка атрымлівае 2 малекулы АТФ. Гэты тып сінтэзу энергіі лічыцца найбольш прымітыўным, т. К. У эукарыёт.Асноўныя ў працэсе акісляльнага фасфаралявання утвараецца 36 малекул АТФ.

Аднак гэта не значыць, што сучасныя расліны і жывёлы страцілі здольнасць да субстратнай фасфараляванне. Проста гэты тып сінтэзу АТФ стаў толькі адным з трох этапаў атрымання энергіі ў клетцы.

Гліколіз у эукарыёт.Асноўныя праходзіць у цытаплазме клеткі. Там знаходзяцца ўсе неабходныя ферменты, якія змогуць расшчапіць глюкозу да двух малекул пировиноградной кіслаты з адукацыяй 2 малекул АТФ. Усе наступныя этапы праходзяць у матрікса мітахондрый. Цыкл Кребса, або цыкл трикарбоновых кіслот, таксама працякае ў мітахондрыях. Гэта замкнёная ланцуг рэакцый, у выніку працы якой сінтэзуюцца НАД * Н і ФАД * Н2. Гэтыя малекулы пойдуць як расходны матэрыял у ЭТЦ.